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Linea 25: Linea 25:
  
 Il trasporto di energia è mediato da molecole con legami ad alta energia. I principali trasportatori energetici sono: Il trasporto di energia è mediato da molecole con legami ad alta energia. I principali trasportatori energetici sono:
-  * ATP -- adenosina trifosfato\\ La chinasi (una trasferasi) può trasferire il gruppo fosfato a un substrato, liberando energia, portando il gruppo fosfato in condizione inorganica e trasformando la ATP in ADP (adenosinda difosfato). Questo processo prende il nome di fosforilazione ossidativa.+  * ATP -- adenosina trifosfato\\ La chinasi (una trasferasi) può trasferire il gruppo fosfato a un substrato, liberando energia, portando il gruppo fosfato in condizione inorganica e trasformando la ATP in ADP (adenosina difosfato). Questo processo prende il nome di fosforilazione ossidativa. La rottura dei legami tra i gruppi fosfato dell'ADP viene catalizzata dall'ATPasi, e in quanto i legami che tengono uniti al ribosio i primi due gruppi fosfato sono fosfoanidridici, essi hanno alta energia di legame (7,3 kcal/mol), molta più del legame estere fosforico che unisce in posizione 5' il terzo gruppo fosfato. In base alle necessità energetiche, ciascuna molecola di ATP ha dunque un turnover continuo tra ATP, ADP e AMP.
   * 1,3-bifosfoglicerato\\ Dotato di due gruppi fosforici, può cedere un gruppo fosforico a un'ADP rendendola di nuovo ATP. Questo processo prende il nome di fosforilazione a livello di substrato.   * 1,3-bifosfoglicerato\\ Dotato di due gruppi fosforici, può cedere un gruppo fosforico a un'ADP rendendola di nuovo ATP. Questo processo prende il nome di fosforilazione a livello di substrato.
   * PEP -- fosfoenolpiruvato\\ Legame enolofosfato con un fosfato in C2, che può cedere all'ADP per formare ATP.   * PEP -- fosfoenolpiruvato\\ Legame enolofosfato con un fosfato in C2, che può cedere all'ADP per formare ATP.
   * creatina\\ Formata dal fegato a partire da amminoacidi Gly, Met, Arg; riceve un fosfato dall'ATP mediante chinasi, formando fosfocreatina, che può immagazzinare gruppi fosfato. La creatina serve nei muscoli, per rigenerare ATP durante la contrazione.   * creatina\\ Formata dal fegato a partire da amminoacidi Gly, Met, Arg; riceve un fosfato dall'ATP mediante chinasi, formando fosfocreatina, che può immagazzinare gruppi fosfato. La creatina serve nei muscoli, per rigenerare ATP durante la contrazione.
  
 +===== Trasporto di idrogeno ed elettroni =====
  
 +NAD e FAD sono coenzimi delle deidrogensasi ([[scienze:enzimi|proteine enzimatiche]] della categoria ossidoreduttasi) che trasportano idrogeno ed elettroni. Essi sono rispettivamente:
 +
 +  * NAD: nicotinammide-adenin-dinucleotide
 +  * FAD: flavin-adenin-dinucleotide
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 +entrambi sono costituiti da coppie di nucleotidi costituiti ciascuno da ribosio con una base azotata (rispettivamente nicotinammide/adenina, flavina/adenina) e un gruppo fosfato, e in ciascuno i due nucleotidi sono legati da un legame fosfoanidridico tra i due gruppi fosfato.
 +
 +In quanto coenzimi di ossidoreduttasi, esistono in forma ossidata e ridotta:
 +  * nel NAD:
 +    * la forma <color #ed1c24>ossidata</color> ha una carica positiva sull'N della nicotinammide, e viene indicato come <color #ed1c24>$\ce{NAD+}$</color>
 +    * la forma <color #00a2e8>ridotta</color> porta idrogeno ed è elettricamente neutra, è indicata come <color #00a2e8>$\ce{NADH}$</color>\\ la reazione di passaggio tra le due forme è: \\ $\ce{NAD+ + 2H+ + 2e- <=> NADH + H+}$
 +  * nel FAD:
 +    * la forma <color #ed1c24>ossidata</color> è <color #ed1c24>$\ce{FAD}$</color>
 +    * la forma <color #00a2e8>ridotta</color> è <color #00a2e8>$\ce{FADH2}$</color>\\ la reazione di sintesi è: \\ $\ce{FAD + 2H+ + 2e- <=> FADH2}$
 +
 +===== Respirazione cellulare aerobica =====
 +
 +La respirazione cellulare ha equazione globale:
 +
 +$$\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6H2O + 6CO2 + }energia$$
 +
 +È pertanto una reazione esoergonica, che si articola nelle seguenti fasi:
 +
 +  * glicolisi
 +  * ciclo di Krebs
 +  * catena di trasporto degli elettroni
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 +Nelle cellule eucariotiche, si giunge alla produzione di ATP grazie all'azione dei mitocondri, mentre tutte le reazioni nelle cellule procarioti avvengono direttamente nel citoplasma.
 +
 +La respirazione cellulare è divisa in due fasi:
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 +  * fase anaerobica (glicolisi) il glucosio diventa due molecole di acido piruvico (come anione piruvato e protoni liberi)
 +  * fase aerobica (ciclo di Krebs e catena di trasporto degli elettroni) -> il piruvato viene demolito e rimangono diossido di carbonio e acqua
 +
 +Dopo la glicolisi, tutto il piruvato (3C) entra nel mitocondrio e viene decarbossilato, dando un residuo (2C) che assieme al CoA forma acetil-CoA. Quest'ultimo entra poi nel ciclo di Krebs, che trasforma tutto l'acetil-CoA in $\ce{CO2}$. Nel corso di queste reazioni gli ioni $\ce{H+}$, elettroni e l'energia vengono captati da NAD e FAD che si ossidano e portano a compimento la formazione dell'ATP mediante catena di trasporto degli elettroni e chemiosmosi.
 +
 +==== Glicolisi ====
 +
 +La glicolisi si svolge nel citoplasma ed è un processo anaerobico comune a tutte le forme di vita:
 +
 +^ Fase                              ^ Reagenti                 ^ Prodotti                             ^ Enzima        ^ Energia                                                                                      ^
 +| fosforilazione                    | $\ce{C6H12O6}$           | glucosio 6-fosfato                   | esochinasi    | +((positiva, ossia viene aggiunta energia al sistema secondo la definizione termodinamica))  |
 +| isomerizzazione                   | glucosio 6-fosfato       | fruttosio 6-fosfato                  | isomerasi     | +                                                                                            |
 +| fosforilazione                    | fruttosio 6-fosfato      | fruttosio 1,6-bifosfato              | esochinasi    | +                                                                                            |
 +| scissione                         | fruttosio 1,6-bifosfato  | $\ce{G{3P} + DHAP}$                  | aldolasi      | +                                                                                            |
 +| conversione (prevale G3P)         | $\ce{G{3P} <=> DHAP}$    | $\ce{G{3P} >> DHAP}$                 | %%//%%        | +                                                                                            |
 +| deidrogenazione, fosforilazione   | $\ce{2G{3P}}$            | 1,3-bisfosfoglicerato $\ce{+ NADH}$  | deidrogenasi  | -                                                                                            |
 +| rimozione del fosfato in 1        | 1,3-bisfosfoglicerato    | 3-fosfoglicerato $\ce{+ ATP}$        | chinasi       | -                                                                                            |
 +| spostamento del fosfato da 3 a 2  | 3-fosfoglicerato         | 2-fosfoglicerato                     | mutasi        | -                                                                                            |
 +| disidratazione interna            | 2-fosfoglicerato         | fosfoenolpiruvato                    | enolasi       | -                                                                                            |
 +| defosforilazione                  | fosfoenolpiruvato        | piruvato $\ce{+ ATP}$                | chinasi       | -                                                                                            |
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 +===== Fermentazione =====
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 +FIXME
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 +===== Fotosintesi =====
 +
 +La fotosintesi è un processo anabolico, con reazione globale:
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 +$$\ce{6CO2 + 6H2O + } energia \ce{ -> C6H12O6 + 6O2}$$
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 +Si presume che nell'atmosfera primordiale (4.6 miliardi di anni fa) mancassero l'azoto e l'ossigeno molecolare, e che fosse simile a quella dei pianeti gioviani. Si pensa che l'atmosfera attuale si sia formata circa 4.4 miliardi di anni fa per quanto riguarda il vapore acqueo, e che l'ossigeno risalga a circa 2.5 miliardi di anni fa, quando sono apparsi anche i primi organismi fotosintetici. Si presume che le prime cellule fossero invece eterotrofe e che usassero i nutrienti già presenti nel mare. I primi eucarioti nella storia dei viventi sono collocati a circa 1.5 miliardi di anni fa, e i primi organismi pluricellulari a 700 milioni di anni fa.
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 +==== Fase luminosa ====
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 +La fase luminosa avviene nei tilacoidi e si svolge solo in presenza della luce del Sole attraverso fotopigmenti. Durante questa fase si generano le molecole energetiche NADPH e ATP, grazie alle quali potranno avvenire le successive reazioni chimiche del Ciclo di Calvin. Le molecole di clorofilla contenute nei fotosistemi catturano la luce solare, che viene utilizzata per costruire molecole di ATP e per scindere molecole di $\ce{H2O}$ nei loro componenti: idrogeno e ossigeno.
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 +La preesenza di fotopigmenti accessori consente alla pianta di catturare l'energia presente in frequenze dello spettro elettromagnetico diverse da quelle a cui la clorofilla è sensibile.
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 +Ogni fotosistema è costituito da pigmenti antenna e un centro di reazione, complesso proteico che contiene clorofilla. La clorofilla è la molecola che si ossida cedendo elettroni al primo accettore presente nella catena di trasporto nella membrana dei tilacoidi.
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 +La fotolisi è una reazione di ossidazione dell'acqua che avviene all'interno dello stroma per via dell'energia solare, cedendo due elettroni al centro reattivo del fotosistema II (che viene rigenerato, tornando ridotto), due protoni, e $\frac{1}{2}$ molecola di $\ce{O2}$ per ogni molecola ossidata. I protoni vengono riutilizzati e l'equazione, che è moltiplicata per 2, libera ossigeno che traspira nell'ambiente esterno.
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 +==== Fase oscura ====
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 +Il ciclo di Calvin avviene nello stroma. È detto anche "fase luce-indipendente" perché la sintesi del glucosio non utilizza direttamente la luce solare, ma le molecole altamente energetiche prodotte grazie ad essa. La sintesi del glucosio avviene a partire dall'anidride carbonica (presente nell'aria) e dall'idrogeno trasportato dal NADPH con consumo di ATP secondo l'equazione complessiva:
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 +$$\ce{6CO2 + NADPH + ATP -> C6H12O6 + NADP + ADP}$$
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 +È pertanto una reazione di organicazione del carbonio, con cui il carbonio inorganico del $\ce{CO2}$ diventa organico nello zucchero.
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 +Nel ciclo di Calvin viene sintetizzato uno zucchero a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato. Due molecole di gliceraldeide reagiscono per formare glucosio. Dalla gliceraldeide si possono ottenere altre molecole organiche (amminoacidi, acidi grassi).
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 +Il primo prodotto è il ribulosio 1-5-bisfosfato (RUBP), uno zucchero a 5 atomi di carbonio, che lega due gruppi fosfato. Per ogni molecola di CO2 che si lega al RUBP si forma uno zucchero instabile che si scinde rapidamente in due molecole di 3-fosfoglicerato (PGA). Da un RUBP + $\ce{CO2}$ si formano 2 PGA; partendo da un totale di 6 molecole di CO2 legate, pertanto, si ottengono 12 PGA. La fase in cui il CO2 reagisce con il RUBP e poi forma il PGA è detta "fissazione del carbonio": il carbonio inorganico entra a far parte di una molecola organica. Come le altre reazioni metaboliche, anche la fissazione del carbonio è catalizzata da un enzima: il rubisco, acronimo ribulosio-bifosfato-carbossilasi: è la proteina più abbondante sulla terra, circa il 50% delle proteine totali nelle foglie delle piante.